作为植物繁殖的主要途径之一,种子繁殖与无性繁殖并列,孢子繁殖地位是种子繁殖后代、种群延续和更新的自然现象。大多数种子植物每年都开花结实,然后通过种子萌发形成新的植物,建立了种子库-幼苗-植被-种子雨循环的普遍模式。种子库作为模式的组成部分,为大多数物种提供了良好的缓冲期和场所,减少了植物后代在不可预测的环境条件下的死亡,降低了种群灭绝的可能性。
1种子库的类型及其相互关系。
植物种子成熟后,在自然选择压力下面临不同的命运,形成不同类型的种子库1。植物种子库可根据种子成熟后的储存场所分为植物种子库和土壤种子库。
1.1植冠种子库。
一些植物的种子或果实在成熟后不会脱落,并停留在冠状病毒上。脱落时间将推迟到几个月或几年后母株上形成的种子库称为植物冠种子库。这些植物通过调整种子脱落时间来影响种子萌发和幼苗出土的时间,以确保种群的更新和延续。这种种子库里有很多种被子植物,比如生长在科尔沁沙地的菊科蒿属植物大籽蒿(Artemisiasieversiana)、黄蒿(A.scoparia)和冷蒿(A.frigida),见于准噶尔沙漠旱藜科假木贼属盐生假木贼(Anabasissalsa)2。甘草属植物膨胀甘草(Glycyrizainflata),甜根子或乌拉尔甘草(G.uralensis),铃铛刺属植物铃铛刺(Halimodendrondrondrondron),生活在海水中的大叶藻科大叶藻属矮叶藻(Zosterajaponica)。裸子植物主要集中在松科,如云南松(Pinusyunnnensis)、云杉(Piceasperata)等分布在滇中高原的松属植物。
1.2土壤种子库。
土壤种子库作为植物繁殖体的储备之一,是指土壤表面枯枝落叶层和土壤中所有存活种子的总和。种子落在地上并在土壤中积累。种子萌发、动物喂养和种子死亡都会导致土壤种子库的种子数量和物种组成的变化,使土壤种子库显示出植物冠状病毒种子库所没有的时空分布格局。根据种子在土壤中的存活时间和季节萌发特点,土壤种子库分为短种子库和持久种子库。短期种子库是指种子在土壤中短时间后迅速萌发。拥有这种种子库的植物大多是植被中的先锋植物,如入侵植物紫茎泽兰(eupatoriumadenophorum),其种子在种子库中停留约4个月;恶性入侵杂草之一薇甘菊(mikaniamicrantha)种子在当年雨季萌发率最高达68.55%,在种子库停留6-8个月。短期种子库通常分为两类:一类是种子在秋季散布后迅速发芽,以填补夏季干旱造成的空隙,如豪猪刺(Berberisjulianae)、紫花地丁(Violaphilippica)等;另一种是种子需要经过一个低温阶段才能缓解休眠,并在春季迅速发芽,如玫瑰科绣线菊光叶绣线菊(Spiraeajaponicavar.fortunei)、桑科属植物构树(Broussonetiapyrifera)等4。持久种子库是指种子在土壤中存活一年或一个以上的萌发季节。持久种子库的物种也有两种:一种是大部分种子第二年春天会很快发芽,少数有活力的种子会在土壤中休眠而不发芽,比如唇形科牛至属的牛至(Origanumvulgare)、菊科鬼针草属的三叶鬼针草(Bidenspilosa)、藜科藜属的小藜(Chenopodiumserotinum)、禾本科早熟禾属的早熟禾(Poannua)等。;另一种是只有少数种子在散布后立即发芽,而大多数有活力的种子在土壤中休眠而不发芽。土壤种子库的种子数量季节性变化不大,比如石竹科复杂的巫山复杂(Stelariawushansis)、莎草科莎草属的香附子(Cyperustundus)等。种子大小与胚乳的比例、种子对种子捕食者的营养价值、种皮特性和其他表面组织、种子附属结构、种子分泌物和与种子共生的微生物都影响着土壤种子库能否成为一个持久的种子库。土壤种子库种子的补充方式是群落内外的种子雨,短期土壤种子库种子通过萌发形成幼苗输出而流失;持久种子库种子流失方式有三种:刺激进入活动种子库,然后萌发形成幼苗输出;②被动物捕食;③因腐烂或衰老而流失。1.2.2土壤种子库时空分布格局土壤种子库按时间动态可分为四类:①土壤种子库仅存在于夏季;②土壤种子库仅存在于冬季;③一年四季,土壤种子库保持一定数量的种子,但在种子成熟和分布的秋季,土壤种子库中只有少量种子;④种子分布后,只有少量种子进入种子;影响土壤种子库时间分布格局的因素主要包括种子分布时间、种子萌发时间和方式。土壤种子库的空间分布格局主要是垂直分布。一般来说,土壤种子库的种子约80%-90%分布在土壤表面2cm处,表现出随着深度的增加和单位面积种子数量的减少。对于一些特定植物的种子,如泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa),种子在土壤深度0-20cm范围内的垂直分布为:3.2%为0-2cm,6.2%为2-5cm,82.6%为5-10cm,7.7%为10-20cm。种子的大小和形状也与种子库的垂直分布密切相关。小颗粒种子容易进入土壤深层,形成持久的种子库,而大颗粒种子在表面分布相对集中;与扁平细长的种子相比,近似圆形的种子容易进入土壤;附属结构种子(如汽车前plantagominuta粘液种子、白榆ulmuspumila翅膀种子等)更容易停留在土壤表面。同时,由于风、地表径流、食用种子的动物等因素,种子的空间分布可能非常不均匀。
1.3植冠种子库与土壤种子库的关系。
随着时间的推移,植冠种子库最终将通过脱落进入土壤,成为土壤种子库的一部分。然而,复杂多样的自然环境使一些生活在特殊环境中的植物不会脱落进入土壤。成熟的种子不会在土壤中发芽,而是直接在母株上发芽形成幼苗,即种子发芽。对于胎儿发芽现象的植物,植冠种子库中的成熟种子通常在短暂休眠后发芽成幼苗,而无需休眠或短暂休眠。这些植物可以在恶劣的环境中生存。例如,生长在盐生沙漠中的藜科假木贼属于植物高枝假木贼(Anabasiselatior)。在热带海岸的潮流中,红树科红树属植物鸡笼答案(Rhizophorapiculatata)。一些粮食作物,如禾本科小麦属植物普通小麦,玉米属植物。